Key Benefits
O siwieniu włosów
WPROWADZENIE
Włosy to nie tylko część naszego ciała. Ich długość, kolor, połysk i wygląd mają wpływ na to, jak jesteśmy postrzegani przez innych – na lepsze lub gorsze. Kolor włosów odzwierciedla naszą indywidualną tożsamość i wiąże się z normami społecznymi, modą i trendami.
Siwienie włosów jest nieuniknione, rozwija się wraz z wiekiem i jest uniwersalnym problemem niezwiązanym z płcią. Jednak dla prawie wszystkich jest postrzegane jako namacalny znak starzenia się i taki, który może poważnie wpłynąć na poczucie własnej wartości. Ogólnie rzecz biorąc, ludzie zaczynają siwieć w wieku od 25 do 35 lat, w zależności od danej populacji, ale może się to znacznie różnić. Zwykle przedwczesne siwienie (<20 lat) jest spowodowane chorobami towarzyszącymi. Może to być jednak związane z czynnikami takimi jak stres, dieta, leki, takie jak chlorochina i palenie (ZAYED i in. , 2013).
Termin „siwe włosy” odnosi się do mieszanki włosów o normalnej pigmentacji i włosów z niedoborem pigmentacji lub bez pigmentacji. Pojawienie się siwych włosów różni się intensywnością i częstotliwością w zależności od obszaru geograficznego, a zatem pochodzenia etnicznego badanej populacji (PANHARD i in. , 2012). Na przykład wśród osób w wieku 45–64 lat intensywność waha się od 15% do 37% w zależności od obszaru geograficznego. Większość białych włosów nie zawiera melaniny. Ilość melaniny wytwarzanej przez melanocyty pęcherzykowe zaczyna się zmniejszać i ostatecznie całkowicie ustaje.
Zabiegi koloryzacji włosów są najpopularniejszym sposobem na zmianę ich koloru od tysięcy lat, ponieważ spontaniczna repigmentacja zdarza się bardzo rzadko (PANDHI et al., 2013). Dają szybkie efekty, ale nie są łatwe i wiążą się z ryzykiem podrażnienia, alergii lub nawet poważniejszych problemów. Zabiegi koloryzacji włosów są najbardziej popularne wśród kobiet w krajach zachodnich, ale są również szeroko stosowane przez mężczyzn na Wschodzie
Innym rozwiązaniem jest stymulacja syntezy melaniny przez melanocyty we włosach i aktywacja kluczowego enzymu w melanogenezie, tyrozynazy. Wymaga to stymulacji szlaków pigmentacji, w szczególności poprzez wzmocnienie niektórych czynników, takich jak MITF, TYRP1 i CREB, które są silnie zaangażowane w ten proces. Konieczne jest również promowanie komunikacji między melanocytami mieszków włosowych a keratynocytami, które wytwarzają włosy, poprzez dendryty, co ułatwia transfer melaniny z melanocytów do keratynocytów.
Proces siwienia można również ograniczyć, zapewniając ochronę antyoksydacyjną melanocytów. Intensywna aktywność melanocytów w całym cyklu wzrostu włosów (od 3 do 5 lat) wytwarza szkodliwe reaktywne formy tlenu (ROS), takie jak nadtlenek wodoru. Te rodniki uszkadzają komórki i wpływają na działanie pigmentu. Stymulacja katalaza i zredukowany glutation pomagają kontrolować te rodniki
KONTEKST OGÓLNY
Symbolika włosów
Włosy są ważnym elementem naszej tożsamości. Od początku historii ludzkości, zarówno u mężczyzn, jak i u kobiet, długość, kolor, połysk i wygląd włosów wpływały na to, jak byliśmy i jesteśmy postrzegani przez innych.
Włosy mają duże znaczenie w mitologii. Pobudzają naszą wyobraźnię jako trzeciorzędowa cecha płciowa i mogą wywołać pociąg u innych. W wielu kulturach, takich jak indyjska, egipska, grecka czy germańska, ludzie musieli dbać o nienaganny stan włosów, ponieważ były one symbolem męskości, siły, królewskości lub piękna. Były one także wskaźnikiem statusu społecznego i hierarchii. Na całym świecie sposób stylizowania i farbowania włosów przez mężczyzn i kobiety, czy to w Babilonie, Chinach, Egipcie czy starożytnym Rzymie, był ściśle związany z ich pozycją społeczną i obywatelską.
Kolor włosów jest jedną z najbardziej rzucających się w oczy cech człowieka. Włosy mogą być czarne, brązowe, blond lub rude, z wieloma odcieniami pomiędzy. Chociaż całkowicie białe włosy często kojarzone są z wielką mądrością, mężczyźni i kobiety zawsze szukali sposobów na ukrywanie siwych włosów ze względu na ich postarzający efekt.
Krótka historia zabiegów koloryzujących siwe włosy
Naturalny kolor włosów zależy od dwóch rodzajów melaniny, które nadają również barwę skórze i oczom. Są to eumelanina, która ma kolor brązowy lub czarny, i feomelanina, która ma kolor czerwony lub żółty. Stosunek między tymi dwoma pigmentami określa wszystkie możliwe odcienie włosów. Jednak z wiekiem włosy tracą pigmentację, podobnie jak inne narządy. Już w starożytnym Egipcie ludzie stosowali zabiegi pielęgnacyjne skóry głowy i koloryzujące włosy, o których można przeczytać w papirusie Ebersa. Używali do tego maści z gotowanej krwi pobranej z podstawy rogów czarnego byka. Sławny faraon Ramzes II farbował swoje siwe włosy henną, a inni używali indygo do uzyskania czarnego koloru. Pliniusz Starszy opisywał, że Rzymianie używali henny, szafranu lub marynaty z pijawek w czerwonym winie, w zależności od pożądanego odcienia. W średniowiecznym dziele De Ornato Mulierum znajdujemy przepis na tajemniczą bezgłową i bezogonową jaszczurkę, która miała służyć do maskowania siwych włosów. Ten sam przepis podał też słynny Nostradamus w swoim traktacie z 1550 roku. Obecnie na rynku dostępne są zarówno sztuczne, jak i naturalne farby do włosów, które mają swoje zalety i wady. Sztuczne farby do włosów są trwałe i często zawierają środki chemiczne (nadtlenek wodoru lub woda utleniona, etanoloamina, parafenylenodiamina itp.), które mogą wywoływać alergie. Naturalne farby do włosów z henny, indygo lub katamu utrzymują się przez krótki czas.
Ewolucyjna rola włosów i melaniny
Około 90% światowej populacji ma czarne włosy, które są bardzo bogate w eumelaninę. Tylko niewielka część ludzi ma bardziej zróżnicowane kolory włosów, cechę, która pojawiła się późno podczas migracji do zimnych regionów Europy. Trzy cechy, niezwykła długość włosa, a także jego grubość i bogactwo melaniny, zostały zachowane przez ewolucję dzięki ich selektywnym korzyściom dla ludzi. Te trzy cechy sprawiają, że ludzie są wyjątkiem wśród naczelnych. Badacze ewolucyjni twierdzą, że melanina we włosach naszych odległych przodków pomogła im lepiej przetrwać w ich środowisku, które paradoksalnie było naturalnie zanieczyszczone metalami ciężkimi.
Eumelanina ma wysokie powinowactwo z metalami i toksynami, co umożliwia skuteczne usuwanie z naszej krwi toksyn pochodzących z żywności lub środowiska, zużywając przy tym niewiele energii. Produkty te, w ten sposób nieszkodliwe, są przechowywane na zewnątrz ciała w obojętnej strukturze włosów.
Posiadanie ciemniejszych włosów było zatem pomysłowym i bezpiecznym sposobem na zwiększenie zdolności oczyszczających organizm. Każdy z naszych 90 000 do 130 000 mieszków włosowych ma własną sieć naczyniową, w kapilarze skórnej, która działa również jako powierzchnia wymiany z ciałem. Ponadto ludzie mają dużą ilość włosów na ciele, rzęsach i brwiach.
Fakt, że obecność leków i środków dopingujących można wykryć we włosach sportowców, pokazuje tę mało znaną właściwość.
Inną właściwością eumelaniny jest jej zdolność do modulowania równowagi wapnia, jonu niezbędnego do homeostazy komórek, a dokładniej do dojrzałości keratynocytów, komórek, które odgrywają ważną rolę we wzroście włosów.
Wapń bierze również udział w pigmentacji i transporcie melanosomów (ryc. 1).
Ryc. 1. Synteza melaniny w melanosomach, transfer do keratynocytów naskórka; według WIRIYASERMKUL i in., 2020.
Ryc. 2 Etapy syntezy melaniny
Ponadto eumelanina jest detoksykatorem cytotoksycznych wolnych rodników. W szczególności neutralizuje anion ponadtlenkowy (O2°-), który jest generowany przez stres oksydacyjny związany z zanieczyszczeniami lub ekspozycją na słońce. Natomiast O2 °- jest potrzebny do produkcji melaniny, aby enzym tyrozynaza mógł przekształcić L-tyrozynę w dopachinon (ryc. 2). W ten sposób komórka znajduje użyteczny polimer do kontrolowania tego anionu (WOOD et al., 1999).
Eumelanina, ze względu na wysokie stężenie we włosach, blokuje szkodliwe działanie promieniowania UV i podczerwonego na włókno włosa. Utrata pigmentacji włosów spowodowana starzeniem powoduje osłabienie włosów, a trwałe barwniki i środki koloryzujące mają następnie mniejszą przyczepność, co jest zjawiskiem dobrze znanym fryzjerom (WOOD i in., 1999).
CZĘSTOŚĆ WYSTĘPOWANIA I INTENSYWNOŚĆ SIWYCH WŁOSÓW
Siwe włosy to takie, które mają częściowo naturalny, ciemny i mocny kolor zmieszany z włosami o słabszej pigmentacji i włosami, które wydają się być całkowicie białe. Im jesteśmy starsi, tym mniej mamy włosów z pierwszej grupy i więcej z drugiej i trzeciej. Włosy białe tak naprawdę są bardzo jasnożółte z powodu zawartej w nich keratyny (PANDHI i in., 2013). Wyglądają na białe, bo tak odbijają światło, które na nie pada.
Siwienie włosów ze względu na wiek jest uniwersalnym problemem, który jest powszechny zarówno wśród mężczyzn, jak i kobiet.
Przypadki bardzo przedwczesnego siwienia są często związane z chorobami autoimmunologicznymi, w tym bielactwem i rzadkim zaburzeniem znanym jako zespół Wernera. Mogą być również związane z niedoborami witamin lub stosowaniem leków, takich jak chlorochina (DI GIACOMO i in., 2009). Zgłaszano także pewne przypadki niepatologiczne.
Średni wiek siwizny w populacji kaukaskiej wynosi 34±9,6 lat, a w populacji afrykańskiej 43,9±10,3 lat. Istnieją również różnice między głównymi grupami etnicznymi, jeśli chodzi o przedwczesne siwienie. Naturalne siwienie jest uważane za przedwczesne u dorosłych rasy kaukaskiej, jeśli występuje przed 20 rokiem życia, przed 25 rokiem życia w populacjach azjatyckich i przed 30 rokiem życia w populacjach afrykańskich (ANGGRAINI i in., 2019; KUMAR i in., 2018; TOBIN i in., 2001).
Nasze włosy przechodzą fazę siwienia, zanim staną się całkowicie białe. Białe włosy nie zawierają melaniny, ponieważ nie są już wytwarzane przez melanocyty mieszków włosowych.
Odsetek białych włosów wzrasta stopniowo wraz z wiekiem. Zasada 50-50-50 stanowi, że 50% osób powyżej 50 roku życia ma co najmniej 50% siwych włosów (JO. i in., 2018). Wielu autorów opublikowało różne wartości dotyczące odsetka siwych włosów. Wynika to z faktu, że nie istnieje znormalizowana metoda punktacji (SINGAL i in., 2016). Zasadzie 50-50-50 przeczyło badanie, które wykazało inny odsetek dla populacji (PANHARD i in., 2012).
Badanie to, w którym wzięło udział 4 192 ochotników płci męskiej i żeńskiej, wykazało, że w wieku 45 lat 57% osób ma siwe włosy, ze średnią intensywnością 15%. W wieku 50 lat 6-23% światowej populacji ma 50% siwych włosów. W wieku powyżej 60 lat 91% ludności świata ma siwe włosy, ze średnią intensywnością 40%.
Tabela 1 pokazuje Częstość występowania i intensywność siwych włosów według obszaru geograficznego w porównywalnym wieku. Należy zauważyć, że populacje subsaharyjskie i afroamerykańskie mają najniższą częstotliwość siwych włosów ze wszystkich badanych populacji. Z kolei mieszkańcy Afryki Północnej (87 %), Meksykanie (89 %), Amerykanie pochodzenia kaukaskiego (85 %), Rosjanie (84 %), Polacy (82 %), Francuzi (93 %) i Libańczycy (91 %) należą do grup z najwyższą częstotliwością. Populacje azjatyckie znajdują się na obu końcach spektrum, przy u Japończyków jest najniższa Częstość występowania, podczas gdy u Koreańczyków i Chińczyków najwyższa. Hindusi są klasyfikowani na podobnym poziomie jak populacje europejskie.
U mężczyzn włosy częściej siwieją wokół skroni, w drugiej kolejności czubek głowy. U kobiet skronie i czubek głowy mają tendencję do szarzenia w tym samym czasie i z taką samą intensywnością.
Siwienie włosów prawie zawsze ma negatywny wpływ na pewność siebie i często wpływa na relacje z innymi. Z reguły rozwiązaniem dla kobiet jest farbowanie włosów, ale jest to znacznie mniej popularne wśród mężczyzn.
Przedstawimy krótki przegląd cyklu wzrostu włosów, zanim omówimy modulacje pigmentacji, ponieważ te dwa zjawiska są ze sobą bardzo ściśle powiązane.
Wzrost włosów
Włosy (ryc. 3) są jednym z najbardziej proliferacyjnych narządów ciała. Rośnie około 1 cm miesięcznie. W przeciwieństwie do myszy, wzrost każdego ludzkiego włosa jest niezależny od innych. Życie i śmierć włosów to dramat, który rozgrywa się w trzech aktach: A.C.T.
Aktywny wzrost włosów i proces melanizacji przez melanocyty w cebulce włosowej występują tylko podczas fazy wzrostu włosów, znanej jako faza anagenu (A). Średnio faza ta trwa od 2 do 5 lat, ale w skrajnych przypadkach może trwać do 10 lat (TOBIN, 2008). 85-90% włosów jest zwykle w fazie anagenu.
Przed tą fazą pochewka korzenia włosa jest pusta (ryc. 3). Podstawa starych włosów jest utworzona przez strukturę znaną jako brodawka, która jest bogata w komórki podobne do fibroblastów. Brodawka znajduje się w kontakcie z bulwiastą częścią osłonki zwaną wybrzuszeniem, gdzie znajdują się komórki macierzyste włosów (które są melanocytowe i keratynocytyczne). Bliskość warstwy skórnej i tych komórek macierzystych powoduje głęboką zmianę syntezy tych komórek, które zwykle nie są proliferacyjne i powoduje, że nowy pęcherzyk wchodzi w fazę anagenu.
W odniesieniu do wzrostu włókien włosa, nowy zestaw komórek progenitorowych brodawki włosa i keratynocytów tworzy wysoce proliferacyjną strukturę, która wydłuża osłonkę i odsuwa ją od wybrzuszenia (ryc. 3-(2)). Podczas tej fazy pojawia się kilka typów komórek, zewnętrzne komórki pochewki korzenia (ryc. 3), komórki pochewki wewnętrznej i powiązane komórki, które odgrywają rolę w ich dojrzewaniu (MESLER i in. , 2017). Następnie struktura powiększa się, obejmując brodawkę włosa. Nowy włos przechodzi w skórę właściwą i osiąga swoją końcową pozycję głęboko w skórze. W tym momencie produkcja włókien rozpoczyna się od intensywnej produkcji keratyn i keratynocytów, które następnie tworzą zewnętrzne łuski włosów i korę.
Ryc. 3. Struktura mieszków włosowych
Figure 4. Hair growth cycle and melanisation, according to LIEN, 2020
Pod koniec fazy anagenu mieszek wchodzi w fazę regresji zwaną fazą katagenu (C) i synteza ustaje. Włókno już nie rośnie (ryc. 3-(3)). Faza ta trwa tylko kilka tygodni i dotyczy około 2 do 3% wszystkich włosów. Komórki keratynocytów i melanocyty stopniowo zanikają. Cebulka zapada się, ale zachowuje brodawkę włosa.
Następnie brodawka zaczyna poruszać się w kierunku wybrzuszenia, jest to znane jako faza telogenu (T), która poprzedza nową fazę anagenu. 8 do 10% całej głowy włosów znajduje się w fazie telogenu. Włosy pozostają w tej fazie przez około 6 do 7 miesięcy u młodych ludzi, ale dłużej wraz z wiekiem (TOBIN i in. , 2001).
Melanizacja włosów
Melanina jest wytwarzana w ten sam sposób, czy to w naskórku, czy w mieszkach włosowych. We wszystkich przypadkach L-tyrozyna jest początkowym substratem dla enzymu tyrozynazy (TYR, ryc. 2), którego aktywność wytwarza dopachinon. Ta cząsteczka jest punktem wyjścia dla dwóch rodzajów melaniny: feomelaniny i eumelaniny (ryc. 2). Aktywność tyrozynazy jest jednym z preferowanych celów produktów na rynku redukujących pigmentację, takich jak arbutyna, która konkuruje z tyrozyną w tym samym miejscu, a zatem hamuje produkcję melaniny. I odwrotnie, wzrost jej ogólnej aktywności sprzyja lepszej pigmentacji dzięki wynikającemu z tego wzrostowi produkcji melaniny (TOBIN, 2008).
Eumelanina jest syntetyzowana po kilku przemianach spowodowanych działaniem innych enzymów, takich jak TYRP1 i TYRP2 (ryc. 5). Feomelanina idzie inną drogą i wykorzystuje aminokwas siarkowy L-cysteinę.
Synteza ta zmniejsza się, a następnie zatrzymuje całkowicie pod koniec fazy wzrostu włosów. Nie można już wykryć aktywności tyrozynazy. Melanocyty nie przeżywają fazy katagenu (TOBIN, 2008).
Z wiekiem siwe i białe włosy (w tym włosy na brodzie) wydają się rosnąć szybciej niż włosy, które nadal są pigmentowane. Wskazuje to, że melanina odgrywa hamującą rolę w proliferacji włókienotwórczych keratynocytów (NAGL i ARCK cytowane w TOBIN, 2008; FERNANDEZ-FLORES i in., 2019). Kontrowersyjnie, JO (2018) sugeruje, że jednym ze sposobów na umiarkowane siwienie włosów byłoby zmniejszenie tempa wzrostu włosów u danej osoby.
Ryc. 4. Cykl wzrostu włosów i melanizacja, według LIEN, 2020
Przyczyny siwienia włosów
Siwienie włosów jest ściśle związane ze starzeniem się. Ten proces szybko staje się bardzo widoczny, w przeciwieństwie do procesu starzenia się innych narządów. Rzeczywiste przyczyny siwienia włosów są nadal przedmiotem debaty ze względu na trudności związane z badaniem tego złożonego narządu. Często przywoływano, że element genetyczny odgrywa ważną rolę, ale z dodatkowymi czynnikami wpływającymi na szybkość i intensywność, z jaką się pojawia. Co więcej, i jest to mało znany fakt, chociaż produkcja melaniny jest bardzo korzystna dla ochrony naszej skóry przed słońcem, nie jest pozbawiona ryzyka i konsekwencji dla komórki, która ją wytwarza (TOBIN, 2008).
SAXENA i in., 2020 wykazali, że przedwczesnemu siwieniu towarzyszył wzrost produktów ubocznych utleniania lipidów we krwi i spadek zredukowanego glutationu (rGSH), silnego naturalnego przeciwutleniacza.
Zanieczyszczenie, stres, dieta, palenie tytoniu, otyłość i stres mikrozapalny są prawdopodobnymi czynnikami przyspieszającymi przedwczesny początek siwienia (FERNANDEZ-FLORES i in., 2019; ZAYED i in., 2013). Ten dodatkowy stres uszkadza również keratynocyty znajdujące się w pobliżu melanocytów i produkcję rozpuszczalnych czynników zaangażowanych w melanogenezę. Z drugiej strony światło słoneczne nie wydaje się aktywować procesu siwienia ani pod względem czasu (przedwczesny początek), ani intensywności.
Istnieje pewna zgoda co do tego, że siwienie włosów wiąże się z silnym spadkiem aktywnych melanocytów, w różnym stopniu, w cebulce siwych włosów z powodu skutków starzenia się i stresu oksydacyjnego. Prowadzi to do niższego tempa produkcji melaniny i melanosomu, a także zmniejszenia wielkości dendrytów i zmniejszenia transferu dendrytów do keratynocytów. Występuje również mniejsza aktywność tyrozynazy, a melanocyty wykazują zwiększoną wakuolizację cytoplazmatyczną, co wskazuje na stres oksydacyjny. W białych włosach w cebulce nie ma już melanocytów. Nie są w stanie migrować podczas nowego cyklu (FERNANDEZ-FLORES i in., 2019).
Ethne i Sederma i koncept walki z siwizną
Serum Ethne zawiera SILVERFREE™, kosmetyczny składnik aktywny opracowany przez firmę SEDERMA przy użyciu technologii „doskonale scharakteryzowanych peptydów”. SEDERMA jest światowym ekspertem w tej technologii.
Peptyd ten został znaleziony po przetestowaniu kilkudziesięciu sekwencji peptydowych na normalnych ludzkich melanocytach. Uzupełnia szeroką gamę peptydów, które SEDERMA dostarcza już światowemu przemysłowi kosmetycznemu o działania ukierunkowane na warstwy dermalne i naskórkowe skóry (np. peptydy z rodziny Matrixyl® i Crystalide®). SILVERFREE™ działa na inny przedział skóry: mieszek włosowy. Peptyd ten stymuluje syntezę melaniny w melanocytach, komórkach odpowiedzialnych za kolor włosów. SILVERFREE™ stymuluje mechanizmy obronne melanocytów przed stresem oksydacyjnym i wynikającym z niego uszkodzeniem komórek. Wspomaga również przenoszenie melaniny do keratynocytów, komórek pochodzenia włókna włosa.
SILVERFREE™ aktywnie i znacząco redukuje siwiznę, zapewniając długotrwałe efekty.
Ryc. 6. Wzór peptydu pPP.
BIBLIOGRAFIA
Anggraini D.R., Feriyawati L., Hidayat H. and Wanhyuni A.S. (2019) “Risk factors associated with premature hair greying of young adult.” Open Access Maced. J. Med. Sci., 7, 3762-3764.
Di Giacomo T.B., Valente N.Y.S. and Nico M.M.S. (2009) “Chloroquine – induced hair depigmentation”. Lupus, 18, 264-266.
Fernandez-Flores A., Saed-Lima M. and Cassarino D.S. (2019) “Histopathology of aging of the hair follicle.” J. Cutan. Pathol., 46, 508-519.
Jo S.K., Lee Y., Kim C.D., Lee J-H. and Lee Y.H. (2018) “Three streams for the mechanism of hair graying.” Ann. Dermatol., 30, 397-401.
Kauser S., Westgate G., Green M. and Tobin D.J. (2007) “Age-associated down regulation of catalase in human scalp hair follicle melanocytes.” Pigment Cell Res., 20, 432.
Kumar A.B., Shamim H. and Nagaraju U. (2018) “Premature graying of hair: review with updates.” Int. J. Trichology, 10, 198-203.
Lien W.-H. (2020) Signaling cros-talk in skin stem cells, Duve Institute, Bruxelles.
Mesler A.L., Veniaminova N.A., Lull M.V. and Wong S.Y. (2017) “Hair follicle differentiation is orchestrated by distinct early and late matrix progenitors.” Cell Rep., 19, 809-821.
Pandhi D. and Khanna D. (2013) “Premature graying of hair.” Indian J. Dermatol. Vener. Leprol., 79, 641-653.
Panhard S., Lozano I. and Loussouarn G. (2012) “Greying of the human hair: a worldwide survey, revisiting the ‘50’ rule of thumb.” Br. J. Dermatol., 167, 865-873.
Pillaiyar T., Manickam M. and Jung S-H. (2017) “Recent development of signaling pathways inhibitors of melanogenesis.” Cell. Signal., 40, 99-115.
Saxena S., Gautam R.K., Gupta A. and Chitkara A. (2020) “Evaluation of systemic oxidative stress in patients with premature canities and correlation of severity of hair graying with the degree of redox imbalance.” Int. J. Trichology, 12, 16-23.
Singal A., Daulatabad D. and Grover C. (2016) “Graying severity score: a useful tool for evaluation of premature canities.” Ind. Dermatol. Online, 7, 164-167.
Slominski A., Wortsman J., Plonka P.M., Schallreuter K.U., Paus R. and Tobin D. J. (2005) “Hair follicle pigmentation.” J. Invest. Dermatol., 124, 13-21.
Tobin D.J. and Paus R. (2001) “Graying: Gerontobiology of the hair follicle pigmentary unit.” Exp. Gerontol., 36, 29-54.g
Tobin D.J. (2008) “Human hair pigmentation – biological aspects.” Int. J. Cosmet. Sci., 30, 233-257.
Wiriyasermkul P., Moriyama S. and Nagamori S. (2020) “Membrane transport proteins in melanosomes: regulation of ions for pigmentation.” BBBA Biomembr., In Press.
Wood J.M., Jimbow K., Boissy R.E., Slominski A. Plonka P.M., Slawinski J., Wortsman J. and Tosk J. (1999) “What’s the use of generating melanin?” Exp. Dermatol., 8, 153-164.
Xiao L., Zhang R-Z and Zhu W-Y. (2019) “The distribution of melanocytes and the degradation of melanosomes in fetal hair follicles.” Micron, 119, 109-116.
Zayed A.A., Shahait A.D., Ayoub M.N. and Yousef A-M. (2013) “Smokers’ hair: does smoking cause premature hair graying.” Ind. Derm. Online J., 4, 90-92.